ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА. Функции. Структура

Оболочка клетки – это комплекс структур, отделяющий клетку от окружающей среды. Она состоит из наружного слоя – клеточной стенки и расположенной под ней плазматической мембраны.

Клетки животных и растений различаются по строению их наружного слоя. У растений и грибов на поверхности клеток расположена плотная оболочка - клеточная стенка . У большинства растений она состоит из целлюлозы , у грибов - из хитина . Клеточная стенка представляет собой защитную оболочку, обеспечивает форму растительных клеток, через клеточную стенку проходит вода, соли, молекулы многих органических веществ.

У животной клетки клеточной стенки нет. К цитоплазме примыкает плазматическая мембрана.

Под клеточной стенкой расположена плазматическая мембрана - плазмалемма (мембрана - кожица, пленка) , граничащая непосредственно с цитоплазмой. Толщина плазматической мембраны около 10 нм.

Учитель : Сегодня на уроке мы познакомимся со строением и функциями плазматической мембраны.

Из истории открытия мембраны

Термин «мембрана» был предложен около ста лет назад для обозначения границ клетки, но с развитием электронной микроскопии стало ясно, что клеточная мембрана входит в состав структурных элементов клетки.

О наличии же пограничной мембраны между клеткой и окружающей средой было известно задолго до появления электронного микроскопа. Физико-химики отрицали существование плазматической мембраны и считали, что это просто граница раздела между живым коллоидным содержимым и окружающей средой, но Пфеффер (немецкий ботаник и физиолог растений) в 1890 году подтвердил существование ЦПМ.

В начале прошлого века Овертон (британский физиолог и биолог) обнаружил, что скорость проникновения многих веществ в эритроциты прямо пропорциональна их растворимости в липидах. В связи с этим ученый предположил, что мембрана содержит большое количество липидов и вещества, растворяясь в ней, проходят через нее и оказываются по ту сторону мембраны.

В 1925 году Гортер и Грендель (американские биологи) выделили липиды из клеточной мембраны эритроцитов. Полученные липиды они распределили по поверхности воды толщиной в одну молекулу. Оказалось, что площадь поверхности, занятой слоем липидов, в два раза больше площади самого эритроцита. Поэтому эти ученые сделали вывод, что клеточная мембрана состоит не из одного, а из двух слоев липидов.

Даусон и Даниэлли (английские биологи) в 1935 году высказали предположение, что в клеточных мембранах липидный бимолекулярный слой заключен между двумя слоями белковых молекул.

С появлением электронного микроскопа открылась возможность познакомиться со строением мембраны, и тогда обнаружилось, что мембраны животных и растительных клеток выглядят как трехслойная структура.

В 1959 году биолог Дж. Д. Робертсон, объединив имевшиеся в то время данные, выдвинул гипотезу о строении «элементарной мембраны», в которой он постулировал структуру, общую для всех биологических мембран.

Постулаты Робертсона о строении «элементарной мембраны»:

1. Все мембраны имеют толщину около 7,5 нм.

2. В электронном микроскопе все они представляются трехслойными.

3. Трехслойный вид мембраны есть результат именно того расположения белков и полярных липидов, которое предусматривала модель Даусона и Даниэлли – центральный липидный бислой заключен между двумя слоями белка.

Эта гипотеза о строении «элементарной мембраны» претерпела различные изменения и в 1972 году Сингером и Николсоном была предложена жидкостно-мозаичная модель мембраны, которая в настоящее время является общепризнанной.

Согласно этой модели основой любой мембраны является двойной слой фосфолипидов. У фосфолипидов (соединений, содержащих фосфатную группу) молекулы состоят из полярной головки и двух неполярных хвостов.

В фосфолипидном бислое гидрофобные остатки жирных кислот обращены внутрь, а гидрофильные головки, включающие остаток фосфорной кислоты, – наружу.

Фосфолипидный бислой представлен как динамическая структура, липиды могут перемещаться, меняя свое положение.

Двойной слой липидов обеспечивает барьерную функцию мембраны, не давая содержимому клетки растекаться, и препятствует попаданию в клетку токсических веществ.

Мембранные белки

В липидный бислой мембраны погружены молекулы белков, они образуют подвижную мозаику. По расположению в мембране и способу взаимодействия с липидным бислоем белки можно разделить на:

- поверхностные (или периферические) мембранные белки, связанные с гидрофильной поверхностью липидного бислоя;

- интегральные (мембранные) белки, погруженные в гидрофобную область бислоя.

Интегральные белки различаются по степени погруженности их в гидрофобную область бислоя. Они могут быть полностью погружены (интегральные ) или частично погружены (полуинтегральные ), а также могут пронизывать мембрану насквозь (трансмембранные ).

Мембранные белки по своим функциям можно разделить на две группы:

- структурные белки . Они входят в состав клеточных мембран и участвуют в поддержании их структуры.

- динамические белки . Они находятся на мембранах и участвуют в происходящих на ней процессах.

Выделяют три класса динамических белков.

1. Рецепторные . С помощью этих белков клетка воспринимает различные воздействия на свою поверхность. То есть они специфически связывают такие соединения, как гормоны, нейромедиаторы, токсины на наружной стороне мембраны, что служит сигналом для изменения различных процессов внутри клетки или самой мембраны.

2. Транспортные . Эти белки транспортируют через мембрану те или иные вещества, также они образовывают каналы, через которые осуществляется транспорт различных ионов в клетку и из нее.

3. Ферментативные . Это белки-ферменты, которые находятся в мембране и участвуют в различных химических процессах.

На поверхности мембраны животных клеток образуется наружный рецепторный слой углеводов – гликокаликс . Образование гликокаликса, так же как и клеточных стенок растений, происходит благодаря жизнедеятельности самих клеток.

Основные функции клеточной мембраны

1. Структурная (клеточная мембрана отделяет клетку от окружающей среды).

2. Транспортная (через клеточную мембрану осуществляется транспорт веществ, причем клеточная мембрана является высокоизбирательным фильтром).

3. Рецепторная (находящиеся на поверхности мембраны рецепторы воспринимают внешние воздействия, передают эту информацию внутрь клетки, позволяя ей быстро реагировать на изменения окружающей среды).

Другие функции мембраны

Цитоплазма

Цитоплазма образует внутреннее содержимое клетки щелочной реакции, заключенное между плазмалеммой и ядром. Способность цитоплазмы к движению - циклоз . Состоит из гиалоплазмы и находящихся в ней разнообразных внутриклеточных структур.

Цитоплазматический матрикс гиалоплазма цитозоль - водный коллоидный раствор неорганических и органических веществ: растворимые белки, полисахариды, липиды, РНК. Способна изменять свою вязкость от полужидкого золя до более плотного студнеобразного геля : чем жиже консистенция, тем интенсивнее протекают процессы жизнедеятельности. Отвечает за внутриклеточные взаимодействия, транспорт веществ; является растворителем, средой для биохимических реакций.

Органоиды - постоянные компоненты клетки, которые имеют определенное строение и выполняют определенные функции в процессе жизнедеятельности клетки. Подразделяются на мембранные, немембранные, смешанного происхождения.

Цитоплазматическая мембрана

Плазмолемма - наружная клеточная мембрана. У растений и грибов изолирует цитоплазму от клеточной оболочки. Цитоскелет представлен субмембранным комплексом из микротрубочек и микрофиламентов. Состоит из билипидного слоя с вкраплением белков: жидкостно-мозаичной модель. Липиды (45%): фосфолипиды, холестерин. Молекула состоит из ориентированной наружу гидрофильной полярной головки (1), где находится остаток фосфорной кислоты; ориентированных внутрь гидрофобных неполярных хвостов (7), которые содержат остатки жирных кислот. За счет гидрофобности, мембрана обеспечивает разделение внутренней и внешней водных сред.

В структуру мембраны входят также сложные белковые молекулы (50%):

- периферические белки (5) гидрофил-е мозаично располагаются по обе стороны мембраны
- полуинтегральные белки (2) погружены в липидный бислой на разную глубину
- интегральные белки (3) гидрофобн-е пронизывают мембрану насквозь. К ним относится состоящий из гидрофобных аминокислот трансмембранный альфа-спиральный белок (4).
- рецепторные белки распознают молекулы по принципу «свой-чужой»
- ферментативные белки способны переносить электроны и преобразовывать их энергию в энергию химических связей.

Функции мембранных белков: транспортная, ферментативная, рецепторная, структурная: образуют каналы и гидрофильные поры, через которые проходят полярные вещества.

На наружной части мембраны содержатся углеводы (6): гликопротеины, гликолипиды. В животных клетках на поверхности располагается надмембранный слой из цепочек гликопротеидов - гликокаликс (5%). Обеспечивает связь клетки с внешней средой, содержит рецепторы, участвует во внеклеточном пищеварении.

Функции мембран

1) Ограничивающая - отделяет внутреннее пространство клетки от внешней среды.
2) Компратментализация - разграничение внутреннего пространства на изолированные друг от друга отсеки.
3) Энерготрансформирующая - синтез, запасание и расходование энергии АТФ.
4) Каталитическая - ферментные комплексы, за счет которых идут различные интенсивные синтетические реакции.
5) Рецепторная - восприятие сигналов окружающей среды; распознавание с помощью белков-рецепторов; образование межклеточных связей.
6) Избирательная проницательность - мембрана является полупроницаемой, т.е через нее проходят только вещества, необходимые клетке, или те, от которых надо избавиться. Это происходит благодаря нескольким видам мембранного транспорта.

Пассивный транспорт

Без затрат энергии по градиенту концентрации, т.е из области высокой в область низкой.

- простая диффузия , идет непосредственно через билипидный слой
- диффузия через каналы , т.е. через каналообразующие белки (3)
- облегченная диффузия идет с помощью белков-переносчиков
- осмос - транспорт молекул воды, имеет большое значение в жизни клетки.

В гипертоническом растворе вода покидать клетку. Животные клетки съеживаются, а у растительной происходит отстаивание цитоплазмы от клеточной стенки - плазмолиз(2) .

В гипотоническом растворе вода проникает в клетку, и в итоге животные разрываются. Растительные клетки имеют плотную клеточную оболочку, поэтому остаются целыми. Явление заполнения клеточным содержимым всего пространства клетки - деплазмолиз(1) .

Активный транспорт

С затратами энергии АТФ при участии белков-переносчиков против градиента концентрации, т.е из области низкой в область высокой.

1) Натри-калиевый насос за один цикл работы выкачивает из клетки 3Na + и закачивает 2К + . Энергия для данного процесса появляется в ходе расщепления АТФ мембранным белком.
2) Экзоцитоз - процесс выведения веществ из клетки: непереваренных остатков пищи или необходимых для жизнедеятельности веществ. Передача нервных импульсов основана на выделении из клетки медиаторов.
3) Эндоцитоз - поглощение клеткой крупных частиц и макромолекул. При этом мембрана образует впячивания, а затем формирует фагосомы - пузырьки, в которых заключены поглощаемые объекты. Затем они сливаются с лизосомой и образует пищеварительную вакуоль фаголизосому , где под действием ферментов её содержимое расщепляется, а затем усваивается клеткой. Различают два вида эндоцитоза:
- - фагоцитоз - поглощение твердых частиц. Из-за плотной клеточной оболочки в клетках растений и грибов фагоцитоз практически невозможен. Характерно для простейших и лейкоцитов. Явление фагоцитоза открыто Мечниковым в 1882г.
- - пиноцитоз - поглощение жидкостей. Наблюдается в эпителиальных клетках кишечника и эндотелиальных клетках кровеносных сосудов. Таким путем в клетку могут попасть вирусы.
- *Тонопласт отграничивает крупную растительную вакуоль от цитоплазмы.

Органиоды - обязательные, постоянные компоненты клетки, без которых невозможна ее жизнедеятельность.

Включения - необязательные, непостоянные компоненты клетки, без которых возмлжна ее жизнедеятельность: капли масла в семенах подсолнечника, зерна крахмала в картофеле, кристаллы оксолата в клетках бегонии.

Развивался таким образом, что функция каждой его системы стала результатом функции суммы клеток, из которых состоят органы и ткани данной системы. Каждая клетка организма располагает набором структур и механизмов, позволяющих ей осуществлять собственный метаболизм и выполнять присущую ей функцию.

В состав клетки входят цитоплазматическая или поверхностная мембрана; цитоплазма, имеющая ряд органелл, включений, элементов цитоскелета; ядро, содержащее ядерный геном. Органеллы клетки и ядро отграничены в цитоплазме внутренними мембранами. Каждая структура клетки выполняет в ней свою функцию, а все они вместе взятые обеспечивают жизнеспособность клетки и выполнение ею специфических функций.

Ключевая роль в осуществлении клеточных функций и их регуляции принадлежит цитоплазматической мембране клетки.

Общие принципы строения цитоплазматической мембраны

Для всех клеточных мембран характерен один принцип строения (рис. 1), в основе которого лежат физико-химические свойства сложных липидов и белков, входящих в их состав. Мембраны клетки располагаются в водной среде и для понимания физико-химических явлений, влияющих на их структурную организацию, полезным является описание взаимодействия липидных и белковых молекул с молекулами воды и друг с другом. Ряд свойств клеточных мембран также вытекает из рассмотрения этого взаимодействия.

Известно, что плазматическая мембрана клетки представлена двойным слоем сложных липидов, покрывающим поверхность клетки на всем ее протяжении. Для создания липидного бислоя в ее структуру могли быть отобраны природой и включены только те молекулы липидов, которые обладают амфифильными (амфипатическими) свойствами. Этим условиям отвечают молекулы фосфолипидов и холестерола. Их свойства таковы, что одна часть молекулы (глицерольная для фосфолипидов и циклопентановая для холестерола) обладает полярными (гидрофильными) свойствами, а другая (жирнокислотные радикалы) — неполярными (гидрофобными) свойствами.

Рис. 1. Строение цитоплазматической мембраны клетки.

Если определенное количество молекул фосфолипидов и холестерола поместить в водную среду, то они спонтанно начнут собираться в упорядоченные структуры и формировать замкнутые пузырьки (липосомы ), в которых оказывается заключенной часть водной среды, а поверхность становится покрытой непрерывным двойным слоем (бислоем ) фосфолипидных молекул и холестерола. При рассмотрении характера пространственного расположения молекул фосфолипидов и холестерола в этом бислое видно, что молекулы данных веществ располагаются своими гидрофильными частями в сторону наружного и внутреннего водных пространств, а гидрофобными — в противоположных направлениях — внутрь бислоя.

Что заставляет молекулы этих липидов самопроизвольно формировать в водной среде бислойные структуры, подобные структуре бислоя клеточной мембраны? Пространственное расположение амфифильных молекул липидов в водной среде диктуется одним из требований термодинамики. Наиболее вероятной пространственной структурой, которую сформируют в водной среде молекулы липидов, будет структура, обладающая минимумом свободной энергии .

Такой минимум свободной энергии в пространственной структуре липидов в воде будет достигнут в случае, когда и гидрофильные, и гидрофобные свойства молекул будут реализованы в виде соответствующих межмолекулярных связей.

При рассмотрении поведения сложных амфифильных молекул липидов в воде можно объяснить и некоторые свойства клеточных мембран . Известно, что если механически повредить плазматическую мембрану (например, проколоть ее электродом или через прокол удалить ядро и поместить в клетку другое ядро), то через мгновение за счет сил межмолекулярного взаимодействия липидов и воды мембрана самопроизвольно восстановит целостность . Под действием таких же сил можно наблюдать слияние бислоев двух мембран при их соприкосновении (например, везикул и пресинаптической мембраны в синапсах). Способность мембран сливаться при их непосредственном контакте является частью механизмов обновления структуры мембран, транспорта компонентов мембран из одного субклеточного пространства в другое, а также частью механизмов эндо- и экзоцитоза.

Энергия межмолекулярных связей в липидном бислое очень низкая, поэтому создаются условия для быстрого перемещения в мембране молекул липидов и белков и для изменения структуры мембраны при воздействии на нее механических сил, давлений, температуры и других факторов. Наличие в мембране двойного липидного слоя образует замкнутое пространство, изолирует цитоплазму от окружающей водной среды и создаст препятствие для свободного прохождения воды и растворимых в ней веществ через клеточную мембрану. Толщина липидного бислоя составляет около 5 нм.

В состав клеточных мембран также входят белки. Их молекулы по объему и массе в 40-50 раз больше, чем молекулы мембранных липидов. За счет белков толщина мембраны достигает 7-10 нм. Несмотря на то что суммарные массы белков и липидов в большинстве мембран почти равны, количество молекул белков в мембране в десятки раз меньше, чем молекул липидов.

Что же произойдет, если белковая молекула окажется помещенной в фосфолипидный бислой липосом, наружные и внутренние поверхности которых полярны, а внутрилипидный неполярен? Под влиянием сил межмолекулярных взаимодействий липидов, белка и воды произойдет формирование такой пространственной структуры, в которой неполярные участки пептидной цепи будут стремиться расположиться в глубине липидного бислоя, в то время как полярные — занять положение на одной из поверхностей бислоя и могут к тому же оказаться погруженными во внешнюю или внутреннюю водную среду липосомы. Очень сходный характер расположения белковых молекул имеет место и в липидном бислое клеточных мембран (рис. 1).

Обычно белковые молекулы локализуются в мембране разрозненно одна от другой. Возникающие в неполярной части бислоя липидов очень слабые силы гидрофобных взаимодействий между углеводородными радикалами липидных молекул и неполярными участками белковой молекулы (липид-липидные, липид-белковые взаимодействия) не препятствуют протеканию процессов тепловой диффузии этих молекул в структуре бислоя.

Когда с помощью тонких методов исследования была изучена структура клеточных мембран, то оказалось, что она очень сходна с той, которая самопроизвольно формируется фосфолипидами, холестеролом и белками в водной среде. В 1972 г. Синджером и Никольсом была предложена жидкостно-мозаичная модель строения клеточной мембраны и сформулированы ее основные принципы.

Согласно этой модели, структурную основу всех клеточных мембран составляет жидкоподобный непрерывный двойной слой амфипатических молекул фосфолипидов, холестсрола, гликолипидов, самопроизвольно формирующих его в водной среде. В липидном бислое асимметрично расположены белковые молекулы, выполняющие специфические рецепторные, ферментативные и транспортные функции. Белковые и липидные молекулы обладают подвижностью и могут совершать вращательные движения, диффундировать в плоскости бислоя. Белковые молекулы способны изменять их пространственную структуру (конформацию), смещаться и изменять свое положение в липидном бислое мембраны, погружаясь на различную глубину или всплывая на его поверхность. Структура липидного бислоя мембраны неоднородна. В нем имеются участки (домены), получившие название «рафты», которые обогащены сфинголипидами и холестеролом. «Рафты» отличаются фазовым состоянием от состояния остальной части мембраны, в которой они располагаются. Особенности строения мембран зависят от выполняемой ими функции и функционального состояния.

Исследование состава клеточных мембран подтвердили, что основными их компонентами являются липиды, составляющие около 50% массы плазматической мембраны. Около 40-48% массы мембраны приходится на белки и 2-10% — на углеводы. Остатки углеводов либо входят в состав белков, образуя гликопротеины, либо липидов, образуя гликолипиды. Фосфолипиды являются главными структурными липидами плазматических мембран и составляют 30-50% их массы.

Углеводные остатки молекул гликолипидов обычно располагаются на внешней поверхности мембраны и погружены в водную среду. Они играют важную роль в межклеточных, клеточно-матриксных взаимодействиях и распознавании антигенов клетками иммунной системы. Молекулы холестерола, встроенные в фосфолипидный бислой, способствуют сохранению упорядоченного расположения жирнокислотных цепей фосфолипидов и их жидкокристаллического состояния. В связи с наличием высокой конформационной подвижности ацильных радикалов жирных кислот фосфолипидов они формируют достаточно рыхлую упаковку липидного бислоя и в нем могут образовываться структурные дефекты.

Белковые молекулы способны пронизывать всю мембрану так, что их концевые участки выступают за се поперечные пределы. Такие белки называют трансмембранными , или интегральными . В составе мембран имеются также белки, только частично погруженные в мембрану или располагающиеся на ее поверхности.

Многие специфические функции мембран определяются белковыми молекулами, для которых липидная матрица является непосредственным микроокружением и от ее свойств зависит осуществление функций белковыми молекулами. Среди важнейших функций мембранных белков можно выделить: рецепторную — связывание с такими сигнальными молекулами, как нейромедиаторы, гормоны, ингерлейкины, факторы роста, и передача сигнала на пострецепторные структуры клетки; ферментативную — катализ внутриклеточных реакций; структурную — участие в формировании структуры самой мембраны; транспортную — перенос веществ через мембраны; каналообразующую — формирование ионных и водных каналов. Белки совместно с углеводами участвуют в осуществлении адгезии-слипания, склеивания клеток при иммунных реакциях, объединении клеток в слои и ткани, обеспечивают взаимодействие клеток с внеклеточным матриксом.

Функциональная активность мембранных белков (рецепторов, ферментов, переносчиков) определяется их способностью легко изменять свою пространственную структуру (конформацию) при взаимодействии с сигнальными молекулами, действии физических факторов или изменении свойств среды микроокружения. Энергия, требующаяся для осуществления этих конформационных изменений структуры белков, зависит как от внутримолекулярных сил взаимодействия отдельных участков пептидной цепи, так и от степени текучести (микровязкости) мембранных липидов, непосредственно окружающих белок.

Углеводы в виде гликолипидов и гликопротеинов составляют лишь 2-10% от массы мембраны; количество их в разных клетках изменчиво. Благодаря им осуществляются некоторые виды межклеточных взаимодействий, они принимают участие в узнавании клеткой чужеродных антигенов и совместно с белками создают своеобразную антигенную структуру поверхностной мембраны собственной клетки. По таким антигенам клетки узнают друг друга, объединяются в ткань и на короткое время слипаются для передачи сигнальных молекул друг другу.

Благодаря низкой энергии взаимодействия входящих в мембрану веществ и относительной упорядоченности их расположения клеточная мембрана приобретает ряд свойств и функций, не сводимых к простой сумме свойств образующих ее веществ. Незначительные по силе воздействия на мембрану, сравнимые с энергией межмолекулярных связей белков и липидов, могут вести к изменению конформации белковых молекул, проницаемости ионных каналов, изменению свойств мембранных рецепторов, других многочисленных функций мембраны и самой клетки. Высокая чувствительность структурных компонентов плазматической мембраны имеет решающее значение в восприятии клеткой информационных сигналов и их преобразовании в ответные реакции клетки.

Функции цитоплазматической мембраны клетки

Цитоплазматическая мембрана выполняет многие функции, обеспечивающие жизненные потребности клетки и, в частности, ряд функций необходимых для восприятия и передачи клеткой информационных сигналов.

Среди важнейших функций плазматической мембраны можно выделить:

отграничение клетки от окружающей се среды с сохранением формы, объема и существенных различий между клеточным содержимым и внеклеточным пространством;
перенос веществ внутрь клетки и из нее на основе свойства избирательной проницаемости, активного и других видов транспорта;
поддержание трансмембранной разности электрических потенциалов (поляризации мембраны) в покое, ее изменение при различных воздействиях на клетку, генерация и проведение возбуждения;
участие в обнаружении (рецепции) сигналов физической природы, сигнальных молекул за счет формирования сенсорных или молекулярных рецепторов и передаче сигналов внутрь клетки;
образование межклеточных контактов (плотный, щелевой и десмосомальный контакт) в составе образуемых тканей или при адгезии клеток различных тканей;
создание гидрофобного микроокружения для проявления активности ферментов, связанных с мембраной;
обеспечение иммунной специфичности клетки за счет наличия в структуре мембраны антигенов белковой или гликопротеиновой природы. Иммунная специфичность имеет значение при объединении клеток в ткань и взаимодействии с клетками, осуществляющими иммунный надзор в организме.

Приведенный перечень функций клеточных мембран свидетельствует о том, что они принимают участие в осуществлении не только клеточных функций, но и базисных процессов жизнедеятельности органов, тканей и целостного организма. Без знания ряда явлений и процессов, обеспечиваемых мембранными структурами, невозможно понимание и осознанное выполнение некоторых диагностических процедур и лечебных мероприятий. Например, для правильного применения многих лекарственных веществ необходимо знание того, в какой мере каждое из них проникает через клеточные мембраны из крови в тканевую жидкость и в клетки.

Под клеточной стенкой бактерии расположена цитоплазматическая мембрана (ЦПМ). Она отделяет содержимое клетки от клеточной стенки и является обязательной структурой любой клетки.
Толщина ЦПМ бактерий обычно около 6-8 нм. На ее долю приходится до 15 % сухой массы клетки. Она состоит из липидов (15-45 %), белков (45-60 %) и небольшого количества углеводов (около 10 %). Липиды представлены фосфолипидами - до 30 % сухой массы мембраны. Среди них преобладают фосфатидил- глицерин и дифосфатид ил глицерид (кардиолипин) - обязательный компонент митохондриальных мембран эукариот. В меньшем количестве содержатся фосфатидилинозит и фосфатид ил-
этаноламин. Кроме фосфолипидов в мембране обнаружены различные гликолипиды, небольшие количества каротиноидов и хинонов. В составе липидов, производных глицерина, выявлены нетипичные для мембран жирные кислоты - насыщенные или мононенасыщенные с 16 - 18 углеродными атомами, а также кислоты, не встречающиеся в мембранах эукариот - циклопропановые и разветвленные жирные кислоты с 15-17 углеродными атомами. Набор жирных кислот, как и состоящих из них липидов мембран, является видоспецифичным для прокариот.
Мембранные липиды представлены небольшими полярными молекулами, несущими гидрофильные (головки) и гидрофобные (хвосты) группы. В водной среде они спонтанно образуют замкнутый бимолекулярный слой - бислой. Этот слой служит существенным барьером для ионов и полярных соединений. Организованные в бимолекулярный слой липиды составляют структурную основу мембраны, поддерживают механическую стабильность и придают ей гидрофобность.
Белки составляют больше половины сухой массы мембраны. Их насчитывается более 20 различных типов. Исходя из различий в прочности связи с липидами и расположением в мембране, белки подразделяют на интегральные и периферические. Интегральные белки погружены в гидрофобную область мембраны, где образуют многочисленные связи с углеводородными цепями липидов,
создавая липопротеидные комплексы. Периферические белки локализованы на поверхности гидрофильного слоя и часто присоединяются к интегральным белкам (рис. 3.14).

Рис.3.14. Структура цитоплазматической мембраны: 1 - липиды; 2 - гликопротеиды; 3 - периферические белки; 4 - интегральные белки

Мембранные белки по их функциям в составе мембран можно разделить на две группы: структурные и динамические.
Функции структурных белков ограничиваются поддержанием структурной целостности мембраны. Они располагаются на поверхности гидрофильного липидного слоя, выступая в роли молекулярного бандажа.
К динамическим относят белки, которые непосредственно участвуют во всех процессах, происходящих на мембране. Их разделяют на три класса: транспортные, участвующие в транспорте соединений внутрь и наружу клетки; каталитические, выполняющие функции ферментов в реакциях, происходящих на мембране; белки- рецепторы, специфически связывающие определенные соединения (токсины, гормоны) на наружной стороне мембраны.
Углеводы в мембране находятся не в свободном состоянии, а взаимосвязаны с белками и липидами в гликопротеиды. Они, как
правило, локализованы только на наружной поверхности мембраны и выполняют функции рецепторов узнавания факторов внешней среды.
Цитоплазматическая мембрана бактерий, как и все другие биологические мембраны, является асимметричной жидкокристаллической структурой. Асимметрия обусловлена различиями в химическом строении молекул белка и их расположении в липидном бислое мембраны. Одни белки расположены на поверхности бислоя, другие - погружены в его толщу, третьи проходят насквозь от внутренней до внешней поверхности бислоя. Строго определенная ориентация мембранных белков в свою очередь обусловлена тем, что они синтезируются и включаются в мембрану асимметрично. Наружная и внутренняя поверхности мембраны различаются также по ферментативной активности. В зависимости от условий (например, температуры) ЦПМ может находиться в различных фазовых состояниях: разжиженном или кристаллическом. При переходе одной жидкокристаллической фазы в другую изменяется подвижность компонентов мембраны и плотность ее упаковки, что, в свою очередь, приводит к нарушению ее функциональной активности.
Структурная организация и функции цитоплазматической мембраны. Для объяснения природы и механизма многочисленных функций ЦПМ наиболее подходящей является жидкостно-мозаичная модель организации биологических мембран, предложенная Р. Сингером и А. Николсоном в 1972 г. Согласно данной модели, мембраны представляют собой двумерные растворы определенным образом ориентированных глобулярных белков и липидов. Липиды образуют бислой, в котором гидрофильные «головки» молекул обращены наружу, а гидрофобные «хвосты» погружены в толщу мембраны, обладая при этом достаточной гибкостью. Мембранные липиды и многие белки свободно перемещаются в бислое, но только в латеральном направлении (латеральная диффузия). В поперечном направлении, т. е. от одной поверхности мембраны к противоположной, белки перемещаться не могут, а липиды перемещаются крайне медленно (1 раз за несколько часов). Причиной отсутствия или низкой активности поперечной диффузии, по-видимому, является асимметричное распределение липидов:

одних липидов больше в наружной части бислоя, других - во внутренней. Следствием этого является неодинаковая электронная плотность (проводимость) бислоя в поперечном направлении.
В жидкокристаллическом или разжиженном состоянии ЦПМ находится только при определенных, так называемых
биологических температурах. При понижении температуры (ниже точки плавления, Тпл) липиды переходят в кристаллическое состояние, повышается степень вязкости вплоть до затвердевания мембраны. Значение температуры, вызывающей затвердевание мембраны, определяется содержанием ненасыщенных и
разветвленных жирных кислот. Чем больше их в мембране, тем ниже температура перехода липидов из жидкокристаллического состояния в кристаллическое.
Прокариоты обладают способностью регулировать текучесть мембраны путем изменения числа двойных связей и длины цепей молекул жирных кислот. Так, у Е. coli при понижении температуры среды от 42° С до 27° С соотношение насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в мембране снижается с 1,6 до 1,0, т. е. содержание ненасыщенных жирных кислот достигает уровня насыщенных. Это предотвращает увеличение вязкости и обеспечивает сохранение клетками физиологической активности при пониженной температуре.
ЦПМ выполняет у прокариот многочисленные жизненно важные функции. В основном они определяются локализованными в ней белками, которые выполняют роль каналов, рецепторов, регенераторов энергии, ферментов, транспортные функции и другие. ЦПМ является основным осмотическим барьером, который, благодаря наличию механизмов мембранного транспорта, осуществляет избирательное поступление веществ в клетку и удаление из нее продуктов метаболизма. Избирательная проницаемость ЦПМ обусловлена локализованными в ней субстратспецифическими пермеазами, осуществляющими активный перенос через мембрану различных органических и минеральных веществ. В ЦПМ содержатся ферменты биосинтеза мембранных липидов и макромолекул, входящих в состав клеточной стенки, наружной мембраны, капсулы. ЦПМ является местом локализации окислительно-восстановительных ферментов, осуществляющих

транспорт электронов, окислительное и фотосинтетическое фосфорилирование, генерирование электрохимической энергии
трансмембранного потенциала (А// +) и химической (АТФ). ЦПМ
н
выполняет важные функции в биосинтезе и транслокации секретируемых белков грамотрицательными бактериями. Биосинтез данных белков осуществляется на рибосомах, прикрепленных к ЦПМ. У грамотрицательных бактерий на ЦПМ имеются специальные рецепторные белки, «узнающие» сигналы из большой рибо- сомной субчастицы о прикреплении рибосомы и начале синтеза белка. Мембранные рецепторные белки взаимодействуют с большой субъединицей рибосомы, образуется рибосомомембранный комплекс, на котором осуществляется синтезсекретируемых белков. Таким путем, например, Е. coli синтезирует щелочную фосфотазу, Вас. subtilis - а-амилазу. ЦПМ обеспечивает также перенос данных белков в периплазматическое пространство. Велика роль ЦПМ в регуляции клеточного деления, репликации хромосомы и плазмид и последующей сегрегации этих генетических элементов между вновь образующимися дочерними клетками.
Все прокариоты наряду с цитоплазматической мембраной содержат ее производные - внутриклеточные мембраны, которые выполняют специализированные функции. Цитоплазматическая мембрана способна к образованию всевозможных инвагинаций (впячиваний). Эти инвагинации составляют внутриклеточные мембраны, которые имеют различную протяженность, упаковку и локализацию в цитоплазме. Они могут быть собраны в сложные клубки - пластинчатые, сотовидные или трубчатые образования. Менее сложные мембраны имеют вид простых петель или канальцев различной протяженности. Независимо от сложности организации внутриклеточных мембран, все они являются производными цитоплазматической мембраны. Величина активной поверхности их превышает таковую цитоплазматической мембраны. Это дает основание судить о большой функциональной активности данных структур в клетках.

Особенно богатый внутриклеточный мембранный аппарат обнаружен у азотфиксирующих и фотосинтезирующих бактерий, бруцелл, нитрифицирующих бактерий. У фотосинтезирующих бактерий (Rhodospirillum rubrum) мембраны имеют вид замкнутых пузырьков - везикул. Их образование начинается с впячивания цитоплазматической мембраны, которое затем образует трубочку. На трубочке появляются перетяжки, разделяющие ее на ряд пузырьков. Эти пузырьки называют хроматофорами. В них содержатся поглощающие свет пигменты - бактериохлорофиллы и каротиноиды, ферменты транспорта электронов - убихиноны и цитохромы, компоненты системы фосфорилирования. У некоторых фотосинтезирующих прокариот, в частности у пурпурных серобактерий и цианобактерий, фотосинтезирующий аппарат представлен стопками мембран, которые имеют уплощенную форму и по аналогии с гранами хлоропластов зеленых растений называются тилакоидами (рис. 3.15).
В них концентрируются пигменты фотосинтеза, ферменты электрон- транспортной цепи и системы фосфорилирования. Особенностью тила- коидов цианобактерий является отсутствие связи с цитоплазматической мембраной. Это единственная группа прокариот, имеющая дифференцированную мембранную систему.

У нитрифицирующих бактерий внутриклеточный мембранный аппарат имеет вид пластинок, или ламелл, состоящих из плоских пузырьков (рис. 3.16).
Из внутриклеточных мембран наиболее сложную структуру имеют мезосомы. Они представляют собой спиралевиднозакрученные, плоские или сферически трубчатые тельца. Формируются мезосомы в период клеточного деления в зоне образования поперечной перегородки. Они принимают участие в репликации хромосомы и распределении геномов между дочерними клетками, в синтезе веществ клеточной стенки. На участие
мезосомы в делении клетки указывает связь ее с ДНК нуклеоида. Хорошо развитые мезосомы обнаруживаются только у грам- положительных бактерий.
Накопленные к настоящему времени сведения говорят о том, что мембранные структуры бактерий достаточно дифференцированы и обеспечивают ход различных метаболических процессов в клетке.

Цитоплазма и цитоплазматические включения

Цитоплазма - полужидкая коллоидная масса, состоящая на 70-80 % из воды и заполняющая внутреннюю полость клетки.
В цитоплазме различают две фракции. В одной из них представлены структурные элементы: рибосомы, аэросомы,
карбоксисомы, запасные включения, генетический аппарат, В другой фракции содержится сложная смесь растворимых РНК, ферментных белков, пигментов, минеральных веществ, продуктов и субстратов метаболических реакций. Эта фракция получила название цитозоля.

Благодаря наличию разнообразных органических соединений цитоплазма бактериальных клеток характеризуется повышенной вязкостью. Она в 800-8000 раз больше вязкости воды (приближается к вязкости глицерина). Молодые клетки, находящиеся в лаг-фазе или на начальных этапах логарифмической фазы, имеют более низкую вязкость цитоплазмы; у стареющих - вязкость повышается, напоминая по консистенции гель. Степень вязкости цитоплазмы характеризует не только возраст клетки, но и ее физиологическую активность. Повышение вязкости цитоплазмы у старых культур является одним из факторов, обусловливающих снижение физиологической активности клеток. Цитоплазма является средой, связывающей все внутриклеточные структуры в единую систему.
Рибосомы. В цитоплазме бактериальной клетки постоянно содержатся структуры сферической формы, размером 15-20 нм, молекулярной массой 3106.
Рибосомы состоят на 60-65 % из рибосомальной РНК и на 35- 40 % из белка. Последние богаты основными аминокислотами. При ультрацентрифугировании рибосомы бактерий оседают со скоростью, составляющей около 70 единиц Сведберга (S)7, за что получили название 708-рибосом. Цитоплазматические рибосомы эукариот крупнее и их называют 80S-рибосомами (константа седиментации их равна 80S).
Каждая рибосома состоит из двух субъединиц: 30S и 50S, которые различаются размерами молекул РНК и количеством входящего в их состав белка. Большая субъединица (50S) содержит две молекулы рРНК - 5S и 23S и 35 молекул различных белков. В состав малой субъединицы (30S) входит одна молекула 16 рРНК и 21 молекула разного типа белков. Количество рибосом в клетке непостоянно - от 5000 до 90000. Оно определяется возрастом клетки и условиями культивирования бактерий. Минимальное количество содержится в начале лаг-фазы, а максимальное - в экспоненциальной фазе роста культуры. У кишечной палочки в период активного роста на полноценной питательной среде за 1 с синтезируется 5-6 рибосом. Большая часть их в цитоплазме бактерий находится в свободном состоянии, а остальная -
S = 1 сведберг-единице = 10"13 см (с) ед. поля.

объединена нитями матричной РНК в полисомы. Количество рибосом в полисомах может достигать нескольких десятков. Это свидетельствует о высокой белоксинтезирующей активности клетки, так как рибосомы являются местом белкового синтеза. Их образно называют «фабриками» белка.
Газовые вакуоли (аэросомы). Данные структуры присущи только некоторым водным и почвенным бактериям. Они обнаружены у фототрофных серобактерий, бесцветных нитчатых бактерий, а также у бактерий рода Renobacter. В клетке их содержится до 40-60 (рис. 3.17). Газовые вакуоли окружены тонкой

Рис. 3.17. Клетка Renobacter vocuolatum с аэросомами (увеличение х 70 000)

белковой мембраной. Внутри их содержатся газовые пузырьки, число которых непостоянно. Состав и давление газа в пузырьках и аэросомах в целом определяются количеством газов, растворенных в окружающей среде. Аэросомы находятся либо в сжатом состоянии, либо заполнены газом среды. Состояние их регулируется гидростатическим давлением среды. Резкое увеличение давления вызывает сжатие аэросом и клетки при этом утрачивают плавучесть.
Аэросомы регулируют плавучесть клетки, обеспечивая возможность перемещения ее в благоприятные условия аэрации, освещения, содержания питательных веществ. Особенностью является их одноразовое функционирование в состоянии заполненности газом. После сжатия под действием гидростатического давления повторно газом они не заполняются и

постепенно разрушаются. Клетка может воспроизводить их только путем образования заново.
При заполненных газом аэросомах бактерии удерживаются на поверхности воды, при сжатых - погружаются в ее толщу либо оседают на дно водоема. Этот своеобразный способ перемещения выработался в процессе эволюции в основном у бактерий, лишенных жгутиков, а следовательно, и способности к активному передвижению.
Фикобилисомы. Эти внутриклеточные структуры характерны для цианобактерий. Они имеют вид гранул диаметром 28-55 нм, являются местом локализации водорастворимых пигментов - фикобилипротеидов, которые определяю цвет цианобактерий и участвуют в фотосинтезе.
Хлоросомы, или хлоробиум-везикулы - структуры, в которых локализован фотосинтезирующий аппарат зеленых бактерий рода Chlorobium. Они имеют вытянутую форму, длиной 100-150 нм, шириной 50-70 нм, окружены однослойной белковой мембраной. Хлоросомы расположены плотным слоем под цитоплазматической мембраной, но физически отделены от нее. В хлоросомах зеленых бактерий содержатся пигменты фотосинтеза - бактериохлорофиллы, которые поглощают кванты света и энергию передают в реакционные центры фотосинтеза.
Карбоксисомы. В клетках отдельных видов фототрофных (цианобактерии, некоторые пурпурные бактерии) и хемолитотрофных (нитрифицирующие бактерии) прокариот содержатся структуры, имеющие форму многогранника, размером 90-500 нм. В соответствии с выполняемой функцией они получили название карбоксисомы. В них содержится фермент рибулозо- дифосфаткарбоксилаза, который катализирует реакцию связывания углекислоты с рибулозодифосфатом в цикле Кальвина. У автотрофных бактерий они являются местом фиксации двуокиси углерода. Карбоксисомы окружены однослойной белковой мембраной, которая предохраняет фермент от воздействия внутриклеточных протеаз.
Запасные питательные вещества* Кроме описанных структурных элементов, в цитоплазме бактерий содержатся в виде включений гранулы различной формы о размеров. Присутствие их в
клетке непостоянно и связано с составом питательной среды и физиологическим состоянием культуры. Многие цитоплазматические включения состоят из соединений, которые служат источником энергии и источником элементов питания. Они образуются обычно в культурах на свежих, богатых питательными веществами средах, когда рост клеток в силу каких-то причин заторможен, или после окончания периода активного роста. Химический состав включений различен и неодинаков у разных видов бактерий. Ими могут быть полисахариды, липиды, кристаллы и гранулы неорганических веществ.
Из полисахаридов следует прежде всего назвать крахмал, гликоген и крахмалоподобное вещество - гранулезу. Наиболее распространенным является гликоген. Он обнаружен у бацилл, сальмонелл, кишечной палочки, сардин и др. У споровых анаэробов рода Clostridium клетки содержат мелкие гранулы гранулезы. Данные включения используются клеткой как источники энергии и углерода.
Липиды накапливаются в цитоплазме бактерий в виде мелких капель и зерен. У многих бактерий липидные включения представлены поли-р-оксимасляной кислотой, на долю которой часто приходится до 50 % сухой биомассы бактерий. Особенно богаты данным соединением бактерии рода Bacillus и фототрофные бактерии. Поли-р-оксимасляная кислота синтезируется в больших количествах при росте микроорганизмов на средах, богатых углеводами. В каждой цепи полилактида на долю остатков р-окси- масляной кислоты приходится до 60 %, в связи с чем для бактерий это соединение является идеальной «кладовой» энергии. У некоторых микроорганизмов накапливаются воска и нейтральные жиры (триглицериды). Так, у микобактерий и актиномицетов воска иногда составляют до 40 % сухой массы, нейтральными жирами богаты клетки дрожжей рода Candida, Rhodotorula, количество их достигает почти 60 %.
Все липидные включения у микроорганизмов служат источником энергии и углерода.
В клетках многих бактерий часто обнаруживаются особые включения, названные зернами вол юти на. По химической природе волютин представляет собой полифосфат. Название волютин

происходит от видового названия серобактерий Spirillum volutans, у которых впервые были описаны эти включения. Волютин обладает свойством метахромазии, т.е. вызывает изменение цвета некоторых красителей. Если бактерии окрасить метиленовым синим или толуидиновым синим, то зерна волютина приобретают пурпурный или красно-фиолетовый цвет. В связи с этим исследователи В. Бабеш и Е. Эрнст, впервые описавшие данные включения, назвали их метахроматичес кими зернами. Зерна волютина имеют сферическую форму, размером до 0,5 мкм. Они образуются в условиях хорошего питания микроорганизмов, особенно на средах, богатых углеводами, а также при наличии в среде глицерина. Обнаруживается волютин в клетках как патогенных, так и сапрофитных бактерий, например, у спирилл, азотобактера, возбудителя дифтерии.
Волютин используется клеткой в основном как источник фосфатных групп и частично энергии.
У бесцветных и пурпурных серобактерий при окислении сульфидов внутри клетки в виде капель откладывается минеральная сера. Накопление серы происходит на средах, богатых сероводородом H2S. При исчерпании сульфидов из среды бактерии используют внутриклеточную серу. Для бесцветных серобактерий она служит источником энергии, для фотосинтезирующих пурпурных серобактерий - донором электронов.
У цианобактерий запасным веществом является цианофицин. Эго полипептид, состоящий из аргинина и аспарагиновой кислоты. Он служит источником азота при недостатке его в среде. Накопление гранул цианофицина происходит в стационарной фазе роста культуры и может составлять до 8 % сухой массы клетки.

Цитоплазма — обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром; подразделяется на гиалоплазму (основное вещество цитоплазмы), органоиды (постоянные компоненты цитоплазмы) и включения (временные компоненты цитоплазмы). Химический состав цитоплазмы: основу составляет вода (60-90% всей массы цитоплазмы), различные органические и неорганические соединения. Цитоплазма имеет щелочную реакцию. Характерная особенность цитоплазмы эукариотической клетки — постоянное движение (циклоз ). Оно обнаруживается, прежде всего, по перемещению органоидов клетки, например хлоропластов. Если движение цитоплазмы прекращается, клетка погибает, так как, только находясь в постоянном движении, она может выполнять свои функции.

Гиалоплазма (цитозоль ) представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в ней протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. В зависимости от преобладания в гиалоплазме жидкой части или крупных молекул, различают две формы гиалоплазмы: золь — более жидкая гиалоплазма и гель — более густая гиалоплазма. Между ними возможны взаимопереходы: гель превращается в золь и наоборот.

Функции цитоплазмы:

объединение всех компонентов клетки в единую систему,
среда для прохождения многих биохимических и физиологических процессов,
среда для существования и функционирования органоидов.

Клеточные оболочки

Клеточные оболочки ограничивают эукариотические клетки. В каждой клеточной оболочке можно выделить как минимум два слоя. Внутренний слой прилегает к цитоплазме и представлен плазматической мембраной (синонимы — плазмалемма, клеточная мембрана, цитоплазматическая мембрана), над которой формируется наружный слой. В животной клетке он тонкий и называется гликокаликсом (образован гликопротеинами, гликолипидами, липопротеинами), в растительной клетке — толстый, называется клеточной стенкой (образован целлюлозой).

Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны . Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. Фосфолипиды — триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты; участок молекулы, в котором находится остаток фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой, участки, в которых находятся остатки жирных кислот — гидрофобными хвостами. В мембране фосфолипиды располагаются строго упорядоченно: гидрофобные хвосты молекул обращены друг к другу, а гидрофильные головки — наружу, к воде.

Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈ 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны (транспорт определенных молекул, катализ реакций, получение и преобразование сигналов из окружающей среды и др.). Различают: 1) периферические белки (расположены на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя), 2) полуинтегральные белки (погружены в липидный бислой на различную глубину), 3) интегральные, или трансмембранные, белки (пронизывают мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки). Интегральные белки в ряде случаев называют каналообразующими, или канальными, так как их можно рассматривать как гидрофильные каналы, по которым в клетку проходят полярные молекулы (липидный компонент мембраны их бы не пропустил).

А — гидрофильная головка фосфолипида; В — гидрофобные хвостики фосфолипида; 1 — гидрофобные участки белков Е и F; 2 — гидрофильные участки белка F; 3 — разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к липиду в молекуле гликолипида (гликолипиды встречаются реже, чем гликопротеины); 4 — разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к белку в молекуле гликопротеина; 5 — гидрофильный канал (функционирует как пора, через которую могут проходить ионы и некоторые полярные молекулы).

В состав мембраны могут входить углеводы (до 10%). Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс — гликокаликс, имеющий толщину несколько десятков нанометров. В нем располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью происходит адгезия клеток.

Молекулы белков, углеводов и липидов подвижны, способны перемещаться в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны — примерно 7,5 нм.

Функции мембран

Мембраны выполняют такие функции:

отделение клеточного содержимого от внешней среды,
регуляция обмена веществ между клеткой и средой,
деление клетки на компартаменты («отсеки»),
место локализации «ферментативных конвейеров»,
обеспечение связи между клетками в тканях многоклеточных организмов (адгезия),
распознавание сигналов.

Важнейшее свойство мембран — избирательная проницаемость, т.е. мембраны хорошо проницаемы для одних веществ или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Это свойство лежит в основе регуляторной функции мембран, обеспечивающей обмен веществ между клеткой и внешней средой. Процесс прохождения веществ через клеточную мембрану называют транспортом веществ . Различают: 1) пассивный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий без затрат энергии; 2) активный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий с затратами энергии.

При пассивном транспорте вещества перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, т.е. по градиенту концентрации. В любом растворе имеются молекулы растворителя и растворенного вещества. Процесс перемещения молекул растворенного вещества называют диффузией, перемещения молекул растворителя — осмосом. Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет и электрический градиент. Поэтому часто говорят об электрохимическом градиенте, объединяя оба градиента вместе. Скорость транспорта зависит от величины градиента.

Можно выделить следующие виды пассивного транспорта: 1) простая диффузия — транспорт веществ непосредственно через липидный бислой (кислород, углекислый газ); 2) диффузия через мембранные каналы — транспорт через каналообразующие белки (Na + , K + , Ca 2+ , Cl -); 3) облегченная диффузия — транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков, каждый из которых отвечает за перемещение определенных молекул или групп родственных молекул (глюкоза, аминокислоты, нуклеотиды); 4) осмос — транспорт молекул воды (во всех биологических системах растворителем является именно вода).

Необходимость активного транспорта возникает тогда, когда нужно обеспечить перенос через мембрану молекул против электрохимического градиента. Этот транспорт осуществляется особыми белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Источником энергии служат молекулы АТФ. К активному транспорту относят: 1) Na + /К + -насос (натрий-калиевый насос), 2) эндоцитоз, 3) экзоцитоз.

Работа Na + /К + -насоса . Для нормального функционирования клетка должна поддерживать определенное соотношение ионов К + и Na + в цитоплазме и во внешней среде. Концентрация К + внутри клетки должна быть значительно выше, чем за ее пределами, а Na + — наоборот. Следует отметить, что Na + и К + могут свободно диффундировать через мембранные поры. Na + /К + -насос противодействует выравниванию концентраций этих ионов и активно перекачивает Na + из клетки, а K + в клетку. Na + /К + -насос представляет собой трансмембранный белок, способный к конформационным изменениям, вследствие чего он может присоединять как K + , так и Na + . Цикл работы Na + /К + -насоса можно разделить на следующие фазы: 1) присоединение Na + с внутренней стороны мембраны, 2) фосфорилирование белка-насоса, 3) высвобождение Na + во внеклеточном пространстве, 4) присоединение K + с внешней стороны мембраны, 5) дефосфорилирование белка-насоса, 6) высвобождение K + во внутриклеточном пространстве. На работу натрий-калиевого насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки. За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3Na + и закачивает 2К + .

Эндоцитоз — процесс поглощения клеткой крупных частиц и макромолекул. Различают два типа эндоцитоза: 1) фагоцитоз — захват и поглощение крупных частиц (клеток, частей клеток, макромолекул) и 2) пиноцитоз — захват и поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия). Явление фагоцитоза открыто И.И. Мечниковым в 1882 г. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму структур, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной. К фагоцитозу способны многие простейшие, некоторые лейкоциты. Пиноцитоз наблюдается в эпителиальных клетках кишечника, в эндотелии кровеносных капилляров.

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу: выведение различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана пузырька сливается с наружной цитоплазматической мембраной, содержимое везикулы выводится за пределы клетки, а ее мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны. Таким способом из клеток желез внутренней секреции выводятся гормоны, у простейших — непереваренные остатки пищи.

Перейти к лекции №5 «Клеточная теория. Типы клеточной организации»

Перейти к лекции №7 «Эукариотическая клетка: строение и функции органоидов»